《鱼的好奇心：关于生命、海洋及一切》第二章

更新时间:2025-05-09 17:35:55 阅读：评论：0

2023年8月8日发(作者：封孟绅)

欧洲杯倒计时100天-

【鱼的家族】

1837年7月，查尔斯·达尔文结束了英国皇家海军“贝格尔号”的探险航行。回到家里的一年后，他拿起笔记本，画下了一幅简略的树状图，枝头上标记有代表不同物种分类的字母，树的旁边还写满了以“我认为”开头的句子。

虽然《物种起源》还要再过22年才出版，但这幅枝繁叶茂的树状图是达尔文初次描绘物种进化过程。“生命树”的概念由来已久，但达尔文是第一个明确说清来龙去脉的人。

时间快进到2016年，微生物领域著名期刊《自然微生物学》（Nature Microbiology ）上发表的一篇论文提出了一种基于基因序列的“生命树新解”，将新近发现的几十个细菌与微生物群落画进了树状图里。但这棵树与达尔文的那棵有着天壤之别，它看上去不太像一棵树，反而像一片漂荡的海藻。尽管如此，它们的基本理念是相同的，即生命孕育生命，万物皆有关联。

在观察进化树时，最重要的是要记住：最古老的生物位于进化树的底端，而进化树的分支则是其他谱系通过自然选择分化而成。主干连接分支的节点则代表两个分系共有的祖先，在人类的祖谱上，这些节点就相当于表兄弟共有的某个叔叔或祖父母。我们很少从有关进化论的研究中了解到那些祖先的长相，或他们的准确年龄。事实上，我们的祖先也不是单细胞生物体，而是一个分裂后再逐渐进化成不同物种的种群。

鱼类进化树描述了12个生物群之间可能存在的关系。

聚焦生命树上的鱼类，我们会发现一堆分支，在最终版本的鱼类进化树中将包含全部3万种鱼。但要涵盖这么多种鱼，还需要探索很长时间，即便纳尔逊《世界鱼类》中的进化树有几页纸那么大，已经描述了鱼类的7个大纲和62个目。但是别担心，领略鱼类生活的丰富多样，我们并不需要如此复杂的树形图，只要一棵精简版的、仅有12个分支的树，就可以很好地展示所有鱼类。这棵精简版的树或许看起来像是经历过一次大修剪，不过12个组已经完整地代表了鱼类12个重要的分类，保证没有遗漏任何重要的部分。

在浏览这棵进化树时，视线不会像真的在爬树那样，从地面开始，奋力地往树枝顶端延伸，而会先抵达树顶，再从上往下返回地面。我们将看到12个组中的大部分物种至今仍然存活（进化树也包括已经灭绝的物种，我们之后会讲到），越往下，会看到越来越古老的祖先。我们对鱼树的探索之旅就是一次逆时空的朝圣。我们沿着这棵树往下移动，会遇到现存鱼群的直系血亲，追溯它们的生活年代更加久远的祖先。也就是说，我们的探索之旅是从距今年代最近的鱼群开始的，这个鱼群从前端鱼群分离出来，恰好也是如今最重要的鱼群。

想象一条鱼，任何鱼都行，不过在你脑海中出现的多半会是一条硬骨鱼 [1] 。我们在鱼类进化树中遇到的第一类鱼就是这种，它也是所有鱼类当中身形最大的。在所有已知鱼类中，约96%都是硬骨鱼。同为硬骨鱼，外观可以千差万别，行为和栖息地也大有不同。

硬骨鱼无处不在，只要有水的地方，就有它们的身影。比如，池塘里游来游去的金鱼；用嘴唇吸附在岩石上，在夏威夷瀑布爬游的虾虎鱼；剑鱼、旗鱼、金枪鱼和刺鲅，以及这些“捕猎能手”追赶着的一群群在公海里游弋的银色鳀鱼、沙丁鱼和鲱鱼；还有一种体形巨大的鲇鱼，生活在喜马拉雅山区，可以长到如成年人类般大小，说不定也偶尔吃掉过一个成年人。

南极洲是世界上最冷的地方，在这片冰冷刺骨的海水里也有硬骨鱼存活。多年来，生物学家们猜测生活在0摄氏度以下的冰鱼一定有某些方法来保护自己不被冻僵。海洋由于自身含盐量较高而不会结冰，但活细胞组织却无法忍受这样的环境。除此之外，冰鱼还有其他不为人知的途径来保持身体柔软。20世纪60年代，动物生物学教授亚瑟·德韦瑞斯在斯坦福大学发现一些冰鱼能够自己形成“抗冻蛋白质分子”，这种分子对血液中冰晶体的形成具有抵御作用。就这样，他揭示了鱼类的“防冻剂”。自此，人们从其他许多硬骨鱼身上也发现了类似的抗冻蛋白质分子。杜父鱼、比目鱼、鲱鱼和鳕鱼都有防冻基因，当温度下降时，它们就可以开启自己的防冻机制，避免被冻僵。

在所有鱼类中，硬骨鱼是生活水域最深的。在深海里，远在翻滚的海浪之下，有一种名叫深海狗母鱼的硬骨鱼，又名深海三脚架鱼。它3条如触手般伸展的鳍，可以形成类似三脚架的支撑结构，使其立于海底软泥上，等待猎物上门。在海洋更深处，鳕鳗和狮子鱼可以一较高低，比比谁才是生活在海洋最深处的鱼类，以及谁才是居住在地球最深处的脊椎动物。这两种鱼都生活在海面下约8000米处，虽非马里亚纳海沟1万多米的最深处，但也很接近了。它们都有透明而柔软的身体，以及一双不太好使的小凹眼。有些鳕鳗还因为眼睛过于袖珍而被称作“无脸鱼”。

硬骨鱼的生命力很顽强，即使在只有很少一点水的地方，也能找到自己的“生存之道”。比如美国中部的“死亡谷”，一个被称为“魔洞”的石灰岩洞穴中，魔鳉就生活在那儿的地下含水层里。自从20世纪70年代科学家们开始对其进行数据统计以来，这些蓝色小鱼的数量一直存有较大争议，从35条到500多条不等。而最新的统计数据显示，“死亡谷”里有115条魔鳉，数量极其稀少。因此，它获得了世界上最珍稀鱼类的殊荣。2016年4月，一群醉汉闯入死亡谷国家公园，翻进魔鳉栖息地“魔洞”的围栏里，跳入池中嬉戏、呕吐、随意践踏。更过分的是，他们离开前还留下了一条脏内裤，这样的行为导致池中至少1条魔鳉的死亡。

扩大活动范围是硬骨鱼能够在缺水环境下活下来的另一生存法则。蟾胡鲇也被称为“步行鲇”，最早生活在东南亚。当它们发现自己被困于一个日渐干枯的池塘时，就会逃出池子，用鳍在地面上蠕动行走，寻找更湿润的栖息之所。红树林的鳉鱼可以通过皮肤吸收氧气，在完全缺水的情况下存活几个月。它们躲在树洞里，藏在螃蟹壳和椰子壳里，一旦感觉太热，就跃到空中给自己降降温。

翻车鱼是海洋中最大最重的硬骨鱼。它们的身体呈扁平状，像只大碟子，体长可达3米，体重可达2吨多。翻车鱼没有尾巴，通过扇动背鳍和臀鳍来向前游泳。这种鱼有着巨大的脑袋和短小的尾巴，活像一个卡通人头，因此有个俗名叫作“游泳的头”。至于它们的英文通用名“sunfish”，字面意思为“太阳鱼”，与它们会上浮侧翻、喜欢在海面上晒日光浴的习性有关。也因此，它们总给人一种笨拙懒惰的感觉。不过2015年，日本东京大学的中村和他的同事为翻车鱼装上了温度检测器、感应器和小型摄像头后，发现它们也可以活力十足地潜入冰冷的深海中追逐水母，再回到海面晒晒日光浴，让身体暖和起来。

不久之前，人们还一直认为海洋中只存在4种翻车鱼，其中最为人熟知的是翻车鲀（它的学名是“Mola mola ”，意思是“磨盘”，名字来源于它圆圆的体形和灰褐色的粗糙皮肤）。但在2017年，科学家宣布发现了一种新的翻车鱼，即“骗子翻车鱼”——其学名为“Mola tecta ”，在拉丁文中有“隐秘”之意。西澳大利亚默多克大学的博士生玛丽安· 尼尔格德对翻车鱼皮肤样本进行DNA测序时，首次发现了新品种翻车鱼存在的线索。为此，她开始了长达4年的“寻宝”活动，终于在新西兰海滩上，找到了4条搁浅的翻车鱼。解剖后，她发现这些翻车鱼看起来和已知的各种翻车鱼有点不同，没有那么多的瘤和肿块，进而证实出现了一个新的翻车鱼品种。

硬骨鱼是经高度进化的、属于鱼类进化树最外层分支的鱼类。尽管它们本身并不完美，却碰巧占据了鱼类进化树最顶端的位置，成为拥有“完美骨骼”的鱼类。

所有这些纷繁各异的鱼类都拥有同一系列特性，因而才被归集起来。虽然所谓的“完美骨骼”的密度还不如它们的祖先高，但内部的交叉骨架让它们拥有坚固而轻巧的体格。它们的脊椎一直延伸到尾侧被称为尾柄的地方。因为骨骼的排列方式不同，它们的尾巴比其祖先更为坚硬 [2] ，这通常也使得硬骨鱼更善于游泳。它们不需要左右摆动整个身体，只需要有力地甩动尾巴产生推力，就能向前运动。

通常，硬骨鱼的鳞片都很轻薄。这种鳞片由胶原质和羟基磷灰石组成，羟基磷灰石是一种钙基矿物质，也是人体骨骼的重要组成部分。鳞片从头到尾，一层层地交叠，像砖瓦般覆盖鱼身，犹如给它们穿上了一整套坚硬而灵活的盔甲。

硬骨鱼的颌骨中也有一种特定的骨骼结构。这种颌骨结构使它们能够向前推动嘴巴来吮吸猎物，让它们可以随心所欲地享受多样化的饮食。它们会啃食浮游生物，吃海藻和叶子，啜食泥土，还会彼此残杀，吃掉对方的残骸或活生生的躯体。一些硬骨鱼还有更为精细复杂的结构，而且大多是纯食肉动物，我们接下来会谈到。

硬骨鱼类分为几十个亚组。包括了约1600种水虎鱼、脂鲤和铅笔鱼，3000多种鲤鱼、小鲦鱼和泥鳅，3000多种鲇鱼（包括平鳍、丝鼻鲇和拟油鲇），还有550多种鳕鱼，以及约700种比目鱼和800种鳗鱼。

在硬骨鱼类最大的两个亚目中汇集了本书描述的许多鱼类。一组是成员零散的鲈形目，其中有黑暗中幽幽发光的鲾鱼、喷射水珠的射水鱼、伪装成树叶的叶鱼，以及被称作“鸣鱼”的能够发出声响的石首鱼。还有许多珊瑚鱼，如石斑鱼、蝴蝶鱼、天使鱼、羊鱼、笛鲷和准雀鲷。

另一组则是隆头鱼亚目，其中包括分别以其喙状和齿状牙列而得名的隆头鱼、雀鲷、鹦嘴鱼和篮子鱼，以及栖息在世界各淡水水域的慈鲷。在慈鲷中，最有名的要数那群来自非洲大湖区的慈鲷。大约200万到1000万年前，地壳发生断裂，形成非洲裂谷，然后陷落的断层里又蓄满了水，马拉维湖、维多利亚湖和坦噶尼喀湖由此而生。慈鲷是最早游入三大湖的鱼类，随后它们又进化出约1700种特有物种。这些物种在世界上其他地方都找不到，而且其中一些物种的进化速度快得惊人。据说现在的维多利亚湖地区在1.25万年前是完全干涸的，这就意味着湖中特有的约500种生物，进化出来的时间仅有1.25万年而已。

知道了这么多拥有“完美骨骼”的硬骨鱼，你或许还想了解一些不是硬骨鱼的鱼类，那么让我们沿着鱼类进化树向下，移到下一个分支。

往美国东部一条河流安静的回水里瞧瞧，比如圣劳伦斯河或密西西比河，往植物的根或树木之下仔细找找，你也许会看到一个在进化过程中产生的孤独的幸存者。它体形又圆又长，有着橄榄褐色的斑纹，成年个体体长约50厘米。如果它的尾部有一个斑点，身体上环绕着一个橙色的圆，那么你见到的是一条年轻的雄鱼。它长有波浪状的长背鳍，对它来说，向前和向后游动都易如反掌。

这就是弓鳍鱼，硬骨鱼现存的神秘近亲。在大约2亿年前，三叠纪晚期，弓鳍鱼和硬骨鱼拥有同一个祖先。从美洲到欧洲，从亚洲到非洲，各处海洋和淡水水域都有它们活跃的身影。然而现在只有在北美的河流、湖泊和沼泽地中才能见到弓鳍鱼了。

因身体各部分的特性，弓鳍鱼拥有独立的分组——弓鳍鱼目。弓鳍鱼和硬骨鱼有一些共同特性，比如都用鳃，来吸收溶解在水中的氧气，都有鱼鳔——充满气体如同内部漂浮装置，还有侧线——一系列充满黏液的气孔、管线和用来感知水流运动的感觉器官。除此之外，弓鳍鱼还有一些更不同寻常的特性，它的鱼鳔不仅可以使其在水中漂浮，还能用来呼吸干燥的空气。这让人不得不联想起进化树下方分支的鱼类，包括位于下一分支的雀鳝。

在北美的浅滩或杂草丛生的江河湖泊中，除了弓鳍鱼，你或许还能见到另一群曾经生活在世界各地的鱼类幸存者。雀鳝有7个不同的种类，与大约2.6亿年前的弓鳍鱼有着共同的祖先。雀鳝身上长有紧密相连、坚硬透明的鳞片，传说印第安人过去常用其做胸甲，或用作箭头。北美7种雀鳝中最著名的要数最大的一种——鳄雀鳝。这种鱼身长2米，吻部较长，末端长有两孔，看上去和某种爬行动物别无二致，但它的两排牙齿瞬间就暴露了自己不是真正的鳄鱼。不过，从远处看，它仍能轻易骗过人类。2010年，人们在中国香港的一个公共湖泊里发现了几十条鳄雀鳝。这些鳄雀鳝不远万里从美洲来到了这里。当地人发现它们时，害怕极了，以为是鳄鱼，政府官员随后匆匆赶来把它们都带走了。据说这些闲游的鳄雀鳝是从水族馆里放出来的，饲养员放生时，没想到他们的“宠物”竟会长成庞然大物。

沿着鱼类进化树往下，我们将见到鱼身上最为声名远播的部分——鱼卵。在鱼类进化树的第四分支上有27种鲟鱼。鲟鱼的祖先曾与鱼龙、蛇颈龙共享侏罗纪时代的一片海域，或许它们还能感觉到恐龙在咸水潟湖周围徘徊的脚步声。从那时到现在，大多数鲟鱼在外形上并没有多大改变。不同于真骨鱼类体表的骨鳞，它们体表覆盖的是具棘状突起的纵向鳞甲，被称为硬鳞；它们肉质丰美，吻端上翘，口前有4条吻须，身上还长着如电敏防护孔般的斑点。

鲟鱼生活在北半球，但幸运的话，你同样能在弓鳍鱼和雀鳝生活的美洲水域发现它们。在欧亚水域以及从大西洋到太平洋的江河湖泊里，也能找到它们栖息的踪迹。然而，自从人们爱上了被称为“鱼子酱”的鲟鱼卵以后，在往日有鲟鱼分布的区域里，就很难再看到它们的身影了。最受欢迎的鱼子酱包括产自中国黑龙江的卡露伽鱼子酱。黑龙江发源于中国东北的群山之中，汇入北太平洋的鄂霍次克海。赛弗鲁嘉鲟生活在里海、亚速海和黑海流域中，由它们的卵制成的赛弗鲁嘉鱼子酱十分珍贵。在这片流域中还生活着欧洲鳇，又名俄罗斯白鲸，这种鲟鱼的鱼卵被认为是质量最好的，由它制成的鱼子酱也是世界上最贵的。一条雌性欧洲鳇体长可达8米，比与它同名的哺乳动物白鲸还要长。它有一个巨大的卵巢，重量可达体重的1/4，一次可产百万粒鱼卵。1924年，一条重达1.2吨的“最大白鲸”在俄罗斯被捕杀，其体内有245公斤的鱼卵。按照如今的物价，要买下这么多鱼卵，至少需要一两百万英镑。

由此可见，人们对鱼卵日益扩大的需求是导致鲟鱼濒临灭绝的原因之一。 [3] 长有鞭子似的长尾巴的锡尔河铲鲟，自20世纪60年代起就没人见过活的了。你唯一或许还能见到的鲟鱼，就是来自美国太平洋沿岸的白鲟，是目前唯一尚未被列入濒危等级的一种。它们是北美最大的淡水鱼，体长可达6米，但通常来说，白鲟只能长到3米，且在其游到内陆产卵之前，它们几乎都待在海里或近海处。

鲟鱼溯河产卵的途中建有水坝，这些水坝不仅挡住了它们的去路，也为鲟鱼带来了更大的麻烦。水坝截留的水污染越来越严重，而鲟鱼面对水污染通常无能为力。它们发育成熟需要几十年，雌性每隔5年左右才能产一次卵。鲟鱼并不是生长速度很快的物种，因此它们的数量不可能很快恢复。好在鲟鱼的寿命很长，它们可以活上一个世纪甚至更久。也就是说如果一些四处游荡的野生鲟鱼能存活下来，它们最终便有可能找到彼此，顺利产卵。

同在鲟形目这一进化分支的、鲟鱼的近亲还有两种，都处于更加糟糕的状况下。一种是美国匙吻鲟，另一种则是来自中国的中华鲟，或者说，曾经在中国生活过的中华鲟。有的科学家担心中华鲟已经灭绝了。人们最后一次见到活着的中华鲟还是在2003年。 [4] 尽管如此，仍有一群生物学家，沿着长江一路从高海拔的青藏高原走到中国东海边的上海，寻找了它们3年，最后只带回了两个声呐读数，检测到了体形疑似中华鲟的生物。

美国匙吻鲟，又称鸭嘴鱼，在密西西比河流域的湖泊和网状河道中分布众多。鸭嘴鱼因吻部长得像船桨，形似鸭嘴而得名。它们的体表光滑无鳞，吻部由星状软骨构成，长得又长又扁，占了约2米身长的1/3。直到最近，科学家才弄明白这个怪异的结构有什么用。原来这个桨状吻表面有凹痕，凹痕处覆有感官受体，可以检测到微弱的电场。鸭嘴鱼在水中扫动吻部，是为了追踪水蚤发出的脉冲。一旦它们感觉到有水蚤经过，嘴巴就会像活板门一样猛然张开，吞下猎物。

在北美，人们正努力使匙吻鲟在数量上恢复昔日的盛况。过去，匙吻鲟在北美的分布面广，它们的足迹曾经遍布五大湖区和北美至少四个州。如今，它们已经从这些地方消失了。尽管许多水库里都有人工饲养的匙吻鲟，但这些匙吻鲟在一定程度上是供人垂钓的。匙吻鲟产卵需要有流动的水和干净的砾石，在水库却找不到任何可以供它们产卵的地方，并且许多仅存的美国匙吻鲟也已老去，渐渐走向衰亡。

寻找缺失的一环

进一步探究鱼类进化树，我们看到了长期以来困扰着分类学家的鱼类。多鳍鱼看起来就像堆满笑容的小蛇。多鳍鱼目中有12种，宠物交易中为人熟知的龙鱼就属于其中一种。但是要想见到野生龙鱼，你还得去非洲的河流和沼泽里看看。多鳍鱼体覆闪闪发亮的鳞片，背鳍很长，由许多小鳍组成；游动时，它们像扇子一样宽大的胸鳍会不停地摆动。多鳍鱼主要是用肺呼吸，嘴巴吸入空气后，通过头顶上的呼吸孔呼出。它们也有鳃，但未发育完全。在死水中，如果无法游到水面呼吸氧气，它们就会窒息。

1802年，解剖学家首次在尼罗河发现了多鳍鱼。他们从未见过如此奇怪的鱼类，可以同时具备鱼类和两栖动物的特征。由此，他们提出了一个重要的问题：多鳍鱼的存在是否证明了鱼类和两栖动物之间的联系呢？

不同动物种群之间缺少的联结是什么？这是查尔斯·达尔文一直在思考的问题。显然，无论是在化石还是现存生物中，只要能找到这些“缺失的环节”，他的物种进化理论就有了实例支撑，而且有助于绘制出完整的生命树。除此之外，人们尤其感兴趣的问题是：生活在水中的脊椎动物与陆地上的脊椎动物、四足动物之间存在什么联系？我们的祖先是如何适应陆地生活的？

19世纪末，研究动物胚胎以获得进化途径的线索成为流行的科研手段。人们认为，生命都是由受精卵分裂而成，动物种群的不同应该从微观层面上就能看出来。为了弄清多鳍鱼属于鱼类还是两栖动物，又或者介于两者之间，科学家需要一个多鳍鱼胚胎来进行研究，但要获得这样一个胚胎并不容易。这些动物生活在危险的刚果河、尼罗河流域，即使今天想去这些地方仍是困难重重。但在一个多世纪前，有两个想要填补这一动物学空白的人，决心克服困难和危险。

英国人约翰·巴吉特就是其中一人。年少时，他已经是一位敏锐的动物学家了。他在家里养各种各样的宠物，还建了一个小博物馆，里面放满了他亲手制作的动物标本及骨架，其中包括一头牛、一只鹿和他家的设得兰矮种马。为了查看生病动物的健康状况，同时搜集新的动物标本，他经常参观当地的动物园。

1894年，巴吉特来到剑桥大学学习动物学，但很快他就被更远处的东西吸引，离开了学校。1896年，他和另一位剑桥学生格雷厄姆·科尔一起，尝试了第一次探险。在这次为期一年的探险中，他们需要在遍布沼泽和虫蚁肆虐的巴拉圭收集肺鱼（很快我们将见到这类鱼）。在当地人为他们准备的第一顿晚餐中，他们找到了第一条肺鱼。科尔后来写道：“这条肺鱼是世界上最美味的东西。”从巴拉圭回来后，巴吉特勉强通过了剑桥大学最后一年的考试，然后制订了寻找多鳍鱼的探险计划。

巴吉特大概不知道，与此同时，还有一个人为了找出可能缺失的联结，打算寻找多鳍鱼并研究它们的胚胎。1898年，纳撒尼尔·哈林顿离开美国纽约的哥伦比亚大学，来到埃及的尼罗河，在这儿待了4个月。他找到了一些成年的多鳍鱼，并多次尝试人工授精（从雌性体内取出卵子再放入雄性的精子中），但都失败了。1899年，从埃及返回美国的途中，哈林顿因高烧不治身亡。那年，他29岁。

约翰·巴吉特本来也想去尼罗河，但听取朋友的建议后，1898年10月，他去了非洲大陆的另一边，来到了当时还是英国殖民地的小国冈比亚。冈比亚多数时间都在下暴雨，巴吉特用了8个月，沿着内陆深处的冈比亚河一路寻找多鳍鱼的受精卵，最终却和哈林顿一样，什么研究成果都没得到。不过，至少对于如何捕捉这些不同寻常的夜间动物，巴吉特有了更多的了解，并且准确地记录了它们的产卵时间。现在，他清楚地知道什么时候回非洲才能找到它们了。

在第一次旅行结束时，巴吉特把两条活的多鳍鱼带回了英国，这两条鱼在他哥哥赫伯特的精心照料下又存活了3年。在此期间，这两条鱼有过发情行为，但从未孵化过任何小鱼。

尽管旅途中经受了疟疾的反复侵扰，巴吉特没有被吓倒。1900年，他回到了冈比亚。这次正好赶上6月的雨季高峰，他确信这正是多鳍鱼的交配期。然而，3个月的搜寻又以失败告终，巴吉特还是没有获得任何受精卵。1902年，他再次尝试，来到了东非的乌干达，却又一次空手而归。

接下来的一年里，巴吉特终于转运了。他返回了西非，乘坐明轮船沿尼日尔河逆流而上，旅途十分艰难。“雨几乎下个不停，所有东西都在发霉生锈，”巴吉特在日记中写道，“这种阴沉不散的水雾真是让人难以忍受。”

经过4次艰苦的探险，巴吉特终于找到了多鳍鱼受精卵，但也为此付出了巨大的代价。1903年8月26日，他在尼日利亚成功获取了多鳍鱼的人工受精卵，在显微镜下，看到这个透明的球体分裂成了许多细胞球。两天后，他给老朋友格雷厄姆·科尔写了一封信，想要告诉他这个令人震惊的结果——多鳍鱼的胚胎发育方式竟然如青蛙一般。这些受精卵是完整的（也就是说在分裂过程中整个受精卵都在参与，而非仅仅只有一部分），并且是均等的（受精卵会分裂成同样大小的细胞），而且这些受精卵还会像青蛙胚胎发育一样，进行卵裂。然而，就在巴吉特准备把珍贵的胚胎带回家时，他又一次患上了疟疾。

1904年1月9日，巴吉特回到了剑桥。在刚刚绘制了多鳍鱼胚胎一系列复杂的发育过程之后，他身上开始出现黑水病的症状。这是疟疾的一种致命并发症，会破坏血管内的红细胞。10天后，约翰·巴吉特去世了，临死之前，他把自己的研究成果递交给了伦敦动物学会。

巴吉特留下了许多珍贵的受精卵和胚胎，以及一些详细记录胚胎发育过程的图纸。这是他的全部遗产，也是他终其一生拼命追求的成果。4年后，一位来自牛津大学的科学家埃德温·斯蒂芬·古德里奇收集了当时有关多鳍鱼的所有资料后，认为它们仅仅是一种非常奇怪的鱼类，并非青蛙的直系祖先；它们的许多特殊特征是沿着鱼类进化树的分支独立进化而来的，包括它们和青蛙一样的早期发育和断肢再生能力。

很久以后，基因检测于1996年证实，多鳍鱼并非鱼类和青蛙之间缺失的一环，而是辐鳍鱼纲（条鳍鱼） [5] 中最早的分支。这类鱼的鳍是由从基部突起的棘组成的，并且表面有皮膜覆盖。得知这一真相后，人们对多鳍鱼及其胚胎便不再感兴趣了。鱼类进化树下一分支的另一个神秘种群，令鱼类学家花了更长的时间专注研究，那就是肺鱼。

人们一直错把肺鱼认成其他物种。比如在1811年，肺鱼的一颗牙齿化石被当成了龟甲。瑞士科学家路易斯·阿加西也许曾是最权威的古鱼类研究专家，他在1833年研究了另一种肺鱼化石，认定它们属于某种类型的鲨鱼，尽管他后来更正了看法。1836年，当第一条活的肺鱼出现在亚马孙河口时，欧洲的专家们认为它是一种爬行动物，因为取出内脏后，其标本里仍可见残余的肺组织。第二年，另一个品种的肺鱼在非洲被发现，人们根据其心脏构造，把它认作两栖动物。

在接下来的30年里，有关肺鱼的争论愈演愈烈，百家争鸣。伦敦自然历史博物馆的创建者理查德·欧文，因创造了“恐龙”一词而闻名，他深信肺鱼本质上就是鱼类，而非爬行动物。他写道：“区分鱼类，不是靠它的鳃、它的鱼鳔、它的四肢、它的皮肤、它的眼睛、它的耳朵，而是靠它的鼻子。”他确信爬行动物有两个鼻孔，而鱼只有一个盲囊，他在肺鱼身上看到了这样的盲囊。 [6]

如今，有6种已知的肺鱼生活在非洲、南美洲和澳大利亚缓慢流动的河流、沼泽、淡水池塘中。这些肺鱼都有着细长的鳗鱼状身体，有些能长到2米，有些还有盆腔和意大利面般的胸鳍。但是，只有澳大利亚肺鱼还能用鳃呼吸，其他地方的肺鱼则完全依靠肺。所以，就像多鳍鱼一样，这些用肺呼吸的肺鱼很可能会窒息。但这同时意味着，没有水它们也能生存。非洲和南美洲的肺鱼会在旱季来临时，钻入泥里，用嘴往下啃出一个洞，到达一定深度后，它们便会分泌出一种黏液，用厚黏液层作茧将身体包裹，然后与泥块融为一体，这样它们就可以在里面存活4年之久。等到雨季来临它们再从泥里钻出来，饱餐一顿（一条肺鱼的食物常常是另一条刚刚苏醒、睡意蒙眬的肺鱼）。肺鱼的寿命很长，至少在圈养的环境下是这样。比如1993年，人们在澳大利亚的野外捕获了一条肺鱼，直到2017年，这条肺鱼才在芝加哥水族馆里寿终正寝。因其长寿，人们叫它“爷爷”。

很长一段时间里，人们都以为存在第七种肺鱼。1872年，距离发现第一种澳大利亚肺鱼才过去几年时间，另一种肺鱼就在昆士兰北部悄然现世。当时布里斯班博物馆馆长卡尔·施泰格在他的早餐中吃到了一条肺鱼。 [7] 这条肺鱼长45厘米，体表覆盖着巨大的鳞片，并且有着与鸭嘴兽出奇相似的扁平嘴巴。在吞下它之前，施泰格停下了手中的刀叉，把这条长相奇特的鱼画了下来，并写了一些笔记。法国自然学家弗朗西斯·德·卡斯特纳乌收到这些笔记和画之后，把这一新物种命名为扁嘴雀鳝，认为它是一种新的肺鱼，与北美的鳄雀鳝相似。可是人们一直没有找到这种鱼的第二个标本，直到近60年后，悉尼一家报社收到的一封信中又提到了这条鱼。信中揭示了事实，施泰格的早餐其实是一场骗局，早餐中的那条鱼是由梭鱼的身体、鳗鱼的尾巴、鸭嘴兽的嘴和肺鱼的头拼接而成的。

彼时肺鱼的研究动态仍不乐观，在化石和生物进化研究中，在胚胎学、基因测序及更多的研究中，到处都是难以突破的瓶颈。除此之外，还存在一些悬而未决的问题。其中一个是：肺鱼是先进化出肺，还是先进化出鱼鳔？具体来说，它们是先有了肺和能够让气体透过且遍布血管的器官之后，才把这些器官当作密闭的漂浮装置的吗？肺是从鱼鳔进化改变而来呢，还是说这两个器官是独立形成的？

胚胎时期，鱼鳔和肺都是由肠道内的一个囊发育而来的。因此，没有鱼可以同时具备这两种器官，就像克拉克·肯特和超人其实是同一个人的不同身份，这两种面目是不可能同时出现的。

或许你把鱼鳔视作鱼类独一无二的特征，因为当时人们发现的所有鱼都具有这一特征。然而，肺鱼就没有鱼鳔，这暗示着可能肺这个器官才是最早进化出现的。

几年前的一项研究恰巧证实了这一观点。来自康奈尔大学的萨拉·朗戈取了肺鱼、匙吻鲟、鲟鱼、弓鳍鱼、雀鳝和多鳍鱼的样本，逐一放进CT扫描仪中 [8] 。通过CT扫描，她就能仔细观察鱼血管的详细排列，从而揭示出这些长着肺的鱼（肺鱼、弓鳍鱼和多鳍鱼）和那些长着鱼鳔的鱼（鲟鱼、雀鳝和匙吻鲟）具有重要的相似性。朗戈发现，所有这些器官都与一对肺动脉相连，血液也都是经同一条血管从心脏流入肺部。但此前人们从未发现鲟鱼和雀鳝体内存在残留的血管，因而在肺鱼和弓鳍鱼之间留下了一块难以解释的空白。事实上它们的鱼鳔和更远古的鱼类的肺一样，都由同样的血管连接，这一发现为我们提供了证据，证明肺是最先进化的，而后才有了鱼鳔。

肺鱼在鱼类进化树的这一分支上还有两个现存的近亲。这三种鱼被统称为肉鳍鱼，或肉鳍鱼类。肉鳍鱼类不同于辐鳍鱼的地方主要在于它们有发达的肉质鳍，鳍内有一个连接尾部和肩胛骨的中轴骨。正如我们看到的，目前还不清楚肉鳍鱼分支的第一条枝丫分离出来的是什么鱼，但毫无疑问，在鱼类进化史中，所有的鱼类都很重要。

腔棘鱼是当今最有名的鱼类，人们一度认为它们已经灭绝了数百万年之久。直到1938年，南非生物学家玛罗丽·科特尼-拉蒂默在当地码头定期观察渔民捕的鱼时，意外发现有条鱼长得很奇怪。它体形庞大，呈淡紫色，身上闪烁着银色斑纹，有着三叶形尾鳍，还长着4个巨大的肉质鳍。拉蒂默用手推车把这条2米长的鱼运走后，找到一个地方把它的遗骸保存了下来。她的发现好比让人们看到了一只活的迅猛龙从遥远的沙漠漫步而来，出人意料，引人注目。最终，南非鱼类学家J.L.B.史密斯为这种鱼创造了一个新种属，并将其命名为拉蒂默鱼（又名矛尾鱼），以纪念它的发现者玛罗丽·科特尼-拉蒂默。

如今可以确定的是，至少有两种腔棘鱼栖息在海底深处的火山洞穴里。玛罗丽发现的第一种腔棘鱼生活在科摩罗群岛、马达加斯加、莫桑比克和南非海岸附近，而另一位生物学家马克厄尔德曼于1998年，在印度尼西亚的鱼市场发现了第二种腔棘鱼。曾经至少有80种腔棘鱼游荡在世界各地的海洋和淡水中，现在它们已知的后代却仅存这2种了。 [9]

人们重新发现腔棘鱼之后，了解了腔棘鱼习性的更多细节。雌性腔棘鱼会产出比棒球还大的超级卵子，这些卵子在离开母体之前可在体内孵化和发育达3年之久（这一过程被称为卵胎生）。白天，成年腔棘鱼都挤在250米深的洞穴里，难怪科学家这么久也没找到它们的踪迹。到了夜晚，它们就会冒险游到500米的深处去捕食鱼和乌贼。一开始，人们认为腔棘鱼可能会用自己的肉质鳍在海床上蹒跚爬行，但迷你潜艇拍摄的视频却显示它们是用4个鳍，两两成对，呈对角线交替向前“划”行，就像蜥蜴爬行时前后交替的四肢一样。但是腔棘鱼并非两栖动物、爬行动物或任何四条腿动物的直系祖先。为此，我们需要看另一组肉鳍鱼和另一组肺鱼的近亲。

早在约3.8亿年前的泥盆纪，海洋里生活着腔棘鱼、肺鱼以及肉鳍鱼的一个变异分支，即四足形亚纲。它们有的看起来类似于肺鱼，在开阔的水面上划行；其他的则更像超级蝾螈——身上没有鳍，却有发达的四肢。它们在沼泽中、在湿地植物间爬来爬去，或许还会把头抬起，越过肩膀向后看去，同时挥动着8个小指头。

随着一系列令人惊叹的化石被发现，所有这些早已消失的动物次第呈现在古生物学家眼前。提塔利克鱼是最新找到的早期鱼类，2004年在加拿大北部的埃尔斯米尔岛被发现，看起来就像肺鱼和鳄鱼的结合体。它通常在浅水水域徘徊，每当需要逃避大型猎食动物，或是自己想要吞食在陆地上爬行的昆虫时，便会猛地一下冲出去。

提塔利克鱼和它在泥盆纪时期的姊妹同胞为我们呈现了一组优美的生物序列，它们经历了动物从水生到陆生的转变。倘若达尔文在世，大概也会对它们进行一番考察。这些肉鳍鱼的骨骼排列表明，它们先在濒水区域生活，然后才逐渐适应了陆地生活。这说明四足动物的祖先并不是一次进化完成的，而是逐步分阶段进化而来。这是古生物学家一直在鱼和蛙之间寻找的，从水生到陆生的中间一环。

多年前，人们还不清楚这些过渡中的鱼类是如何实现从水栖到陆栖的转变，但在最近对现存鱼类的研究中，我们得到了一些令人振奋的新线索，比如多鳍鱼——约翰·巴吉特终其一生寻找的奇怪鱼类。虽然多鳍鱼不是四足动物的直系祖先，但它们有助于揭示已灭绝的鱼类学习走路的方法。

当水位下降时，多鳍鱼能用胸鳍四处爬行。2014年，麦吉尔大学的艾米丽·斯坦登发现，多鳍鱼可以快速提高自己的行走能力。她把一些多鳍鱼养在一个普通的、充满水的水族箱里，然后把其他的养在一个只有薄薄一层水、不足以让它们游泳的水族箱里。一年后，相比那些能够在水里畅游的同类，生活在干水箱里的多鳍鱼改进了它们的行走方式：它们的头抬得更高了，鱼鳍能更牢固地贴稳地面，也更少滑倒了。不仅如此，它们的骨骼和肌肉也随着新的生活方式改变了。因为提塔利克鱼和它的近亲鱼种适应了陆地生活，在它们的骨骼化石中也发现了类似的结构重塑。鱼类移动方式的可塑性此前从未被证实过。这种特性不仅显示了鱼类的灵活性，还证明它们对瞬息万变的世界具有快速的适应能力。

但是，人们仍然未能确定与四足动物有最近亲缘关系的，是腔棘鱼还是肺鱼。几十年来，分类学家一直不断地对生命树上的这些枝条进行重组，直到今天，即使有了最新的遗传学研究成果，这场争论也仍在持续。2013年，腔棘鱼的基因测序完成，提供了解开谜团所需的线索，但要真正揭开谜底尚有待时日。部分问题在于对参照动物群体的选择，即对所谓的外围群的选择。两个单独的研究小组以软骨鱼类（鲨鱼和鳐鱼）为外围群，肺鱼作为四足动物的姊妹群，这样，肺鱼就成了与四足动物有最近亲缘关系的鱼类。一切看上去都没什么问题，直到2016年的另一项分析，让情况发生了逆转。一个来自日本的研究小组把硬骨鱼作为外围群，因此，腔棘鱼就变成了最接近四足动物的鱼类。但当这个小组在2017年尝试把雀鳝和弓鳍鱼作为外围群之后，肺鱼与四足动物之间的亲缘关系又恢复了。研究结论还可能再次发生改变，但就目前的情况来看，那些啃着泥土、呼吸空气的肺鱼是与人类有最近亲缘关系的现存鱼类，它们与人类在大约4亿年前拥有共同的祖先。

从上次停下的地方继续沿着鱼类进化树往下，我们看到了至少在4.5亿年前就已从进化树上分离出来的12根树枝中的第九分支。这一分支是唯一除硬骨鱼以外的鱼类，其中包含极少数现存物种。让我们正式迎接板鳃类。板鳃类，这个名字来源于希腊语“被敲打的金属鳃”，或许是因为被敲打的金属易弯曲，且有弹性，所以以此来命名这种拥有柔软骨骼的鱼。

如今，在海洋中游弋和栖息的板鳃类大概有上千种。其中约一半都是鲨鱼，它们身体呈圆圆的纺锤形，两侧都长着鳃。这里常见的鲨鱼有大白鲨、鼠鲨、灰鲭鲨（即所有种类的鲭鲨）、大青鲨、远洋白鳍鲨及各种各样的三齿鲨（即所有种类的真鲨），除此之外，还有很多鲜为人知的鲨鱼种类，有的非常神经质，有的风姿绰约，有的害羞腼腆，有的目不能视（不是说它们真的看不见，而是指当海洋深处有光线照射，它们会把小眼睛紧紧闭上）。比如虎鲨和皱唇鲨，会露出笑和哭表情的猫鲨，还有牛鲨和蛙鲨。

另一半的板鳃类则是鱼和鳐鱼，它们大部分的身体呈扁平状，鳃和嘴巴位于身体下方，而身体上方的喷水孔是用来呼吸的。其中包含黄貂鱼、面具、电鳐、蓝宝石鳐和小白鳐，大鼻子鳐和何氏鳐，有些外形似风筝，其他的则呈完美的圆形。它们大多躺在海底或河床上 [10] ，除了一双凸起的眼睛外，大部分身体都埋在沉积物里。还有些像蝠鲼和燕这样的，喜欢在开阔的水面上，拍打着翅膀一样的宽大胸鳍，游来游去。

有些鲨鱼的外形和鳐鱼类似，鱼体扁平，腹部可以趴在海床上。满布斑纹的须鲨栖息在暗礁里，等待着经过的猎物。它们的胡须上长满了青苔，渐渐与暗礁融为一体。锯鲨的吻突出很长，状似锯子，两侧有尖锐的齿，锯吻上有一对肉质触须，可以探测隐藏在海底的猎物。尽管它们看起来很像锯鳐，但你可以通过腮所在的位置来区分：锯鳐属于鳐形目，鳃位于身体下部；而锯鲨是鲨鱼，鳃长在身体两侧。

自从开始潜水，我一直渴望能见到鲨鱼。对于鲨鱼，我从来没有害怕的感觉，反而觉得很奇妙：要是能跟一条鲨鱼近距离接触，那真是一种殊荣啊。在我的家乡英国，除了偶尔出现的几头麋鹿之外，几乎见不到任何大型的野生动物，而鲨鱼正好能满足我这一愿望，总是令我兴奋不已。另外，很多人都认为鲨鱼是一种噬人血肉的危险野兽，包括我的一些朋友和家人在内。因此我也决心向他们证明，他们大错特错了！

在伯利兹进行为期两个月的潜水探险时，我坚信自己总会发现一条鲨鱼。在近海珊瑚礁潜水两三次之后，我开始失去信心。然而，就在我快要离开时，好运终于降临了。漫长的等待使得我与鲨鱼的这次相遇显得更加弥足珍贵，同时我也意识到，我们相遇之难，与人们多年来的过度捕捞是脱不了干系的。当时我正在进行放流潜水，强劲的水下暗流冲击着我，流速比正常游泳的速度快得多，我难以挣扎，只能听天由命，随波逐流。这时，我看到前面有一条巨大的黄貂鱼，而它身旁正是一头护士鲨，在沙洲上安静地打盹（证明有些鲨鱼不游动时是不会窒息的）。我用了很长时间才游过去，然后发现这条鲨鱼比我大得多！它有着光滑的灰色皮肤、小眼睛，钝圆的嘴下面还挂着一条仿佛经过精心修剪的“小胡子”。它抬起头，缓缓地拍打着尾巴，迎着水流游去，然后就消失不见了。

护士鲨大多在夜间活动，到了晚上，它们会游到在礁石周围寻找隐藏在海底的螃蟹和软体动物。和其他的软骨鱼一样，护士鲨也可以利用身上的感觉受体来探测活体动物发出的微弱电场。不狩猎时，护士鲨可以在海里静静地待上一天。它们的懒散最大限度地减少了对能量的需求，因此即使周围没有太多食物，它们也能活下来。鲨鱼的新陈代谢率比硬骨鱼低，它们消耗的氧气和能量很少，所以吃得也不多。大白鲨啃食了漂浮在海面上的鲸鱼尸体后，可能在接下来的6周内都不会再吃东西了；相比之下，鲑鱼的食量至少是同等体形鲨鱼的4倍。护士鲨的能量利用率是所有鲨鱼中最好的，目前来说，它们的新陈代谢率也是最低的。2016年的一项研究显示，和鲭鲨那样快节奏活动的鲨鱼相比，护士鲨的每小时单位体重耗氧量要少大约80%。

这种保存能量的方式不仅是贯穿整个板鳃类生物学研究的主题，也是板鳃类能够在进化过程中取得巨大成功的关键。它们的骨架由轻盈的软骨构成，而非沉重的硬骨，这种软骨与人类耳部和鼻子的弹性软骨相似，这样就减轻了骨骼的整体重量。类似于硬骨鱼的鱼鳔，鲨鱼巨大的油性肝脏可以帮助它们提高游泳效率，放慢下沉的速度，保持漂浮。一头在干燥空气中重达1吨的姥鲨在水中时，由于肝脏的浮力，只相当于3.3公斤重。在20世纪，人们为了角鲨烯而捕杀姥鲨 [11] 。其身上的肝油既是维生素A的来源之一，也是能够用于航空工业的高级润滑剂。而角鲨烯则是鲨油里富含的一种可用于制造化妆品和痔疮膏的化合物，即使今天，也有人为此猎杀生活在深海中的鲨鱼。

除此之外，板鳃类的皮肤也能帮助它们提高捕猎效率。与硬骨鱼的鳞不同，板鳃类的体表覆盖着盾鳞，它们体积细小，呈齿状，是与牙齿同源演化而来的，具有良好的减阻效果，能使软骨鱼在水中自由地穿梭。板鳃类也因此能够更加安静畅快地游动，悄无声息地偷袭猎物。

这些超级高效的板鳃类，也拥有很长的寿命。锯鳐的寿命长达40年，角鲨则能活上1个世纪。2016年，研究发现格陵兰睡鲨是世界上最长寿的脊椎动物。这些鱼居住在北冰洋寒冷的深海里，体长可达7米，有着斑驳的灰色皮肤，但仅有1个非常小的背鳍，看上去更像巨大的海豹而不是鲨鱼。人们可以根据它们眼中蕴含的信息推测出其年龄。20世纪60年代，热核试验使得大气层的放射性碳-14含量骤增，这部分碳-14经海气循环进入海洋生态系统，最终沉积在生物体内。核试验停止后大气和海洋中的碳-14含量逐渐下降，机缘巧合下碳含量骤增这一时期提供了一个可靠的时间参照物。于是，研究人员通过测量格陵兰睡鲨眼睛晶状体内的放射性元素含量，计算出这些鲨鱼的预期寿命至少可达270岁，有的甚至可能达到400岁。在节奏缓慢的漫长生命中，许多睡鲨能够持续生长。大白鲨只要成年了，性发育成熟之后就会交配；而格陵兰睡鲨，或许要等到150岁时，才会进行第一次交配。

当板鳃类终于进入繁殖期时，它们通常会先与对方碰个面，然后才结成伴侣，进行交配。其他的大多数鱼类，比如硬骨鱼，都不会这么做。如果潜水员运气好，他可以观察到发生的这一切，并捕捉到它们求爱的过程。通常几十条渴望交配的雄性珊瑚礁蝠鲼会一起尾随在一条求偶期的雌性身后，跟随它四处游荡。或许是为了试探哪个潜在配偶的能力最强，雌性珊瑚礁蝠鲼会扭动并翻滚身体，甚至从海面上一跃而起。当终于选定一条雄性珊瑚礁蝠鲼时，雌鱼会让雄鱼用细小的“牙齿”（不是用来吃东西的牙齿）咬住自己的胸鳍。这时，可能会有另一条雄鱼试图把对手撞开，如果想紧紧地咬住雌鱼不放，雄鱼就必须翻转过身体，使自己的腹部紧贴对方的腹部。

就像所有的雄性板鳃类一样，蝠鲼有一对宽大的腹鳍，内侧特化为鳍脚（体外交尾器官）。它们看起来像一对伸长的睾丸，作用同阴茎一样，负责将精子输送到雌性体内。蝠鲼和腔棘鱼一样，是卵胎生的，受精卵会停留在雌鱼体内孵化。经过一年的孕育之后，发育成熟的蝠鲼幼崽就降生了（通常是单胞胎，偶尔也会有双胞胎），幼崽躲在父母宽大的鳍里，就像孩子裹在毯子里 [12] 。

锤头鲨、大青鲨和其他一些鲨鱼都是胎生的，也就是说雌鲨是通过脐带把营养物质和氧气供给未出生的幼崽，类似哺乳动物孕育幼崽的方式。这些鲨鱼也会直接生出少量完全发育成熟的幼崽。除了胎生和卵胎生之外，鲨鱼还有第三种繁殖方式：卵生，在海底产卵。鲨鱼产下的卵被一层革质外壳（卵鞘）包裹着，看起来就像巨大的意式馄饨。通常，鲨鱼宝宝从鱼卵中孵化出来后，这些被海水冲上沙滩的空卵壳会被称作“美人鱼的钱包”。不同物种的卵鞘形状和大小不一，因此从卵鞘的外观，可以辨别出它们属于哪类物种。猫鲨的卵鞘两端长有卷须，卷须缠绕在海藻上（避免被强流冲走）。在澳大利亚海岸附近，宽纹虎鲨产下呈螺旋状的卵后，会把卵叼起来，然后放到岩石缝中。10个月后，这些幼崽孵化出来，长约20厘米，足有这本书的一整张书页那么大。

但对于少数鲨鱼来说，它们还有第四种繁殖方式：无性生殖，也被称作孤雌生殖。众所周知，窄头双髻鲨、虎鲨、绒毛鲨、竹鲨和锯鳐的雌性都是在没有雄性参与的情况下产下幼崽的。它们未受精的卵子可以直接发育成胚胎，然后孵化出与母体基因完全相同的后代。对雌鲨而言，在难以找到配偶时，这是一种有效的繁殖方式。无性生殖在昆虫中较为普遍，但偶尔也会出现在爬行动物、鸟类和两栖动物中。（但据我们所知，没有现代克隆技术的帮助，哺乳动物是无法进行无性繁殖的。）

无论以何种方式降生，这些软骨鱼都有一个重要的特征——也是相当明显的特征——它们巨大的身量。绝大多数黄貂鱼都至少有垃圾桶盖子那么大，有的还要比这大得多。2015年，在泰国一条河流中捕获了一条体宽大于2.4米，体长（从鼻子到尾部）4米的查菲窄尾。它的造型看起来就像是把大象熔铸成一个球之后再踩扁了一样。它的尾部竖有一根38厘米的毒刺，其表面覆盖着巨大的鳞片，这种齿状盾鳞常见于软骨鱼的皮肤。和我们普遍的观点相反的是，黄貂鱼的刺仅仅是自我保护的武器，而非攻击手段。

而说到鲨鱼，体形较小的有侏儒额斑乌鲨，它小到能让你轻易地放入口袋中。但大多数成年鲨鱼的体形都要大得多，包括3种现存的体形最大的鱼：鲸鲨、姥鲨、巨口鲨（它们的体长大约在7～20米之间）。与此同时，一半以上的新生幼鲨学会游泳所需的时间，要比人类婴儿学会走路所需的时间更长。

在鱼类进化树的这一分支上，板鳃类并不孤单，它们有同伴。比如银鲛 [13] ，有时被称作鼠尾鱼或海兔鱼。它们在深海里漫游，长着形如兔子的脑袋、小小的嘴巴和细小的牙齿，纺锤形的身体后侧还拖着一条丝带般的尾巴。板鳃类的这个姊妹类群，在大约4.2亿年前的志留纪时期，就脱离了板鳃类分支。许多银鲛都拥有奇形怪状的脑袋，就连它们的鼻子也很奇怪，像是被人抓住后，做过“微整形”一样。雄性银鲛的头部普遍都有一个伸缩自如的部分，这是它们的交尾器官。当它们开始交配时，交尾器官会伸出一个尖头，插入雌性额部的凹口里，阻止雌性离开。

沿着美国太平洋的西北海岸，夜间探险的潜水员或许会瞧见某种俗名为“天使鱼”的银鲛。它们有着淡绿色的大眼睛，闪烁的青铜色皮肤上覆盖着白色斑点，没有鳞片或盾鳞。它们喜欢在开阔的水面游泳，拍打着三角形胸鳍，缓缓地旋转。几年前，在华盛顿州的普吉特湾，研究人员还发现了一种患白化病的银鲛，那是一条非常罕见的鱼，它通体纯白，看上去就像一位真正的天使。

来到鱼类进化树底部，我们可以看到这里仅有两个类群，但它们并不是依次排列的。事实上，剩下的两组是这棵树上最具争议的类群，可能对整个脊椎动物门类都有影响。

最末端的这些鱼群看起来和鳗鱼很像，尽管位于鱼类进化树的底部，它们却是身形细长的硬骨鱼唯一的远亲。这些鱼的一端长着圆圆的嘴，另一端则是扁平的桨状尾巴，而且这两种鱼都臭名昭著。七鳃鳗刚出生时并无攻击性。所有38种七鳃鳗的幼体都是在河里降生的，并且它们会在泥里住上好几年，靠过滤水中漂浮的食物为生。等到长成1米长的寄生体，它们便会迁移到海里生活。大多数七鳃鳗会吸附到寄主（通常是某种硬骨鱼）皮肤上，将自己牢牢地固定之后，用锋利的牙齿戳破寄主皮肤，挖出一个洞，吸食其血肉。吸食完后，七鳃鳗会自行脱离，去寻找下一个受害者；上一位寄主则已受到严重伤害，甚至会因伤口感染而死亡。

盲鳗是鱼类进化树底部分支上的另一组鱼，它们有着松弛无鳞的粉红色皮肤，看上去就像在身体外面套了一条长筒袜。相比七鳃鳗，它们一点也不文雅，还有一种让人十分恶心的饮食习惯——钻入动物尸体内啃食。在一条沉入海底的腐烂死鱼或死鲸鱼体内，很可能藏着约70条盲鳗。它们可以从动物身上的任何部位钻入其体内，比如从现成的鳃孔钻进去，或者直接撕开一个口子，径自狼吞虎咽，吃到最后只剩下皮和骨头。

两种奇怪的习性使得盲鳗有别于其他动物。首先它们拥有一种神奇的能力，可以分泌出一种黏稠的液体。把一条盲鳗放入水桶，很快你就会看到桶里装满了透明的软泥，那是从它毛孔里流出来的。2017年，俄勒冈州一辆载有3.4吨盲鳗的货车在高速公路上事故翻车，盲鳗撒了满地，它们分泌出的白色黏液糊满了高速公路。紧急服务人员用高压水枪和推土机，花了几个小时才把这些黏液清理干净，而数以千计的盲鳗还在到处滑动。这些盲鳗是被运往韩国的，它们在韩国是一种食物，黏液被视作蛋清的替代品，作为某种烹饪原料使用。与此同时，研究人员也在忙着研究盲鳗黏液，想从这种有弹性的丝状蛋白质结构中提取新的材料和纤维。

人们过去认为盲鳗会用这种黏液将猎食者的鳃粘住，以此来对付它们。可事实上，如果不小心，盲鳗也很容易窒息在自己的黏液中。为了避免这种情况，它们会把自己打成结，也就是围成一个圈——这是它们的第二个聪明伎俩，然后钻过自己身体的结，轻松摆脱黏液。如果你抓住一条盲鳗，它们同样会把自己打成结，迫使你松开握紧的手。

传统上，七鳃鳗和盲鳗并不具有其他鱼类的典型特征，这也是它们与其他鱼类相区别的地方，比如它们都没有上下颌。作为“唯二”幸存的无颌鱼（我们稍后会看到许多其他已知的无颌鱼，虽然它们早已灭绝），它们也没有完整的脊椎，但是有一个软骨头骨和一条沿着背部生长的背神经管——脊索。因此，它们被认为是两个最古老的鱼类群体。七鳃鳗和盲鳗哪一个先进化而来，这个问题看似无关紧要，在生物进化领域却是一个重大的争论热点。

人们曾普遍认为，盲鳗在约5亿年前首先进化产生，成为脊椎动物的始祖。然而，近年来的遗传学研究却佐证了另一种观点，即盲鳗并非最古老的鱼类，而是七鳃鳗的姊妹类群。这种观点把位于脊椎动物进化树不同分支的两类种群紧密联系在一起。

这就是脊椎动物和无脊椎动物之间的明显差异。和我们最亲近的无脊椎动物是被囊动物，也就是众所周知的海鞘。成年海鞘固着在海里，附在珊瑚礁和岩石上，静静地滤食水中的浮物。在幼体发育时期，海鞘就显示出了它们与脊椎动物之间的亲缘关系，它们的外形如蝌蚪，可以自由游动，后背上有一条僵硬的脊索。这使得被囊动物成了脊索动物中的主要成员，也是脊椎动物所在类群的主要分支。如果我们继续沿着鱼类进化树走到下一个分支，就会发现它们的存在。

人们目前正在寻找介于被囊动物和脊椎动物之间的物种。最初的脊椎动物是什么样子的呢？它们是盲鳗、七鳃鳗和其他所有鱼类的共同祖先吗？这些缺失的环节可以在脊椎动物进化树上找到，就在树的根部。让我们仰望头顶摇曳的枝条，那里分布着成千上万的物种。有的鱼的骨骼由硬骨或可弯曲的软骨构成，有的鱼生活在山间小溪和深邃海底，有的鱼有肺和鳍脚，还有其他的脊椎动物——从穿梭在大海中的鲸鱼和海豚，到竭尽全力成为两栖动物的人类祖先，它们都依靠背上的“水肺器官”，穿梭于水陆之间。尽管如此，目前人们仍不清楚这种伟大血统究竟是如何起源的。

比目鱼为什么会微笑

马恩岛民间传说

很久以前，所有的鱼都聚集在美丽的马恩岛附近海域，想要选出鱼中之王。它们都希望自己能成为国王，个个精心打扮成最俊美的样子。

它们中间有条叫“贾尔格上尉”的红鲂鱼，身着一件漂亮的深红色外套；还有把鱼皮擦得锃亮的大块头鲨鱼“灰马”，它如往常一样，板着一张凶神恶煞的脸；除此之外，那条叫阿萨格的黑线鳕鱼也来了，它还在试图擦去魔鬼在它皮肤上烙下的黑斑。

马鲛鱼贝勒·戈姆昂首阔步地走来走去，自信满满地以为，国王非它莫属。它穿着一身细条纹外衣，汇集了大海与天空的所有颜色，闪闪发光，仿佛浑身镶满了钻石。但其他鱼对它的炫耀嗤之以鼻，也不喜欢它浮夸的造型，因此都背对着它。

最终被选为国王的不是马鲛鱼贝勒·戈姆，而是鲱鱼斯凯丹。就在所有鱼庆祝国王诞生的时候，另一条希望成为国王的鱼赶来了，可惜来得太晚，这条鱼就是比目鱼弗卢克。“你可没赶上时候呀，”所有的鱼都在冲它喊道，“斯凯丹现在已经是国王了！”比目鱼花了很长时间精心打扮，为自己点缀上红色的斑点，结果却错过了国王选举。“那怎么办呢？”它哭喊道。鳐鱼斯卡瑞克大喊：“吃我一记！”便用尾巴拍打比目鱼，把它的嘴和脸撞得皱在了一起。从此以后，比目鱼的眼睛就长到了一侧，皱巴巴的脸看上去好像一直在微笑。

* * *注释* * *

[1] 硬骨鱼类一直在不同的分类等级之间摇摆不定；现在通常认为，它们处于某一子类和某一目之间。——原注

[2] 当你想用一条死鱼扇某人一巴掌时，我建议你使用硬骨鱼。——原注

[3] 大多数获取鱼卵的人不等母鲟产卵就会将它们活生生地剖开，把鱼卵取出来。只有少数人会顾及道义，采取可持续的方法来获取鱼卵。——原注

[4] 资料显示，2015年，在中国的长江口发现了中华鲟幼崽。——译注

[5] 也被称作辐鳍鱼类，我们迄今为止所见的所有鱼类都属于这个覆盖范围更广、位于进化树更高处的种群。——原注

[6] 事实上，肺鱼的一对鼻孔是直接与嘴巴相连的，并且它们皮肤中的受体可与水中的气味分子相结合，帮助肺鱼吸水。除此之外，大多数硬骨鱼的鼻子上都有盲囊，因此也可以用鼻孔呼吸。——原注

[7] 食用肺鱼似乎是19世纪生物学家的一种习惯。——原注

[8] 这些机器常用于医学成像，以清晰地呈现整个活体组织扫描后的断面，这些断面可以组合成3D图像。——原注

[9] 腔棘鱼仍然面临着灭绝的风险。国际自然保护联盟将这两个物种列为极度濒危和易灭绝的物种，主要是由于小型渔业会偶然捕获它们。除此之外，越来越多的人误认为吃腔棘鱼能延长他们的寿命。现在四足形类都已灭绝了，这其中包括真掌鳍鱼、潘氏鱼、鱼石螈、棘鱼石螈，等等。——原注

[10] 与鲨鱼基本都生活在海里不同，许多黄貂鱼都生活在淡水中。——原注

[11] 欧盟法律已将姥鲨纳入保护范围。尽管没有任何证据能证明角鲨烯对人体健康有益，但保健品公司仍然在以胶囊形式出售角鲨烯。——原注