三叠纪

每一段地质年代，都发生过重大事件。但三叠纪，特别多。

在这段时间里，盘古超大陆最终形成，还有生物集群灭绝及演替、全球性海退、野火事件等等。环境发生着沧海桑田的巨变，在这种多样化和复杂化的环境变迁卡夫丁峡谷中，一批批能游泳的，会飞行的动物陆续出现。本文翻译了Benton MJ于2016年发表在Current Biology上的一篇文章^{[1]，同时拟在昆虫方面整理一些有趣的进展。}

三叠纪的岩石年代测定和化石记录三叠纪的环境二叠纪-三叠纪大灭绝(PTME)复苏维多利亚时代的古生物学家观察到二叠纪和三叠纪岩石之间化石种类的急剧变化三叠纪的海洋陆地——恐龙时代的序幕大进化模型小结及注

2.52亿年到2.01亿年间的三叠纪，是现代生态系统起源的关键。地球历史可以小逻辑被划分为11个地质系统或时期，其中的第7个是显生宙，所有主要的现代脊椎动物类群都是在这段时间内起源的——鲨鱼（neoselachian sharks）、新鳍鱼类的硬骨鱼（neopterygian bony fishes）、滑体两栖类（lissamphibians）、海龟（turtles）、鳞龙（lepidosaurs）、鳄（crocodilomorphs）、和哺乳动物（mammals）。如果鸟类算是兽脚亚目恐龙（theropod dinosaurs），那么这个分支也起源于三叠纪。

在海洋中发生了一场重要的生态系统重塑和快速进化事件——中生代海洋革命（the Mesozoic Marine Revolution）。自此，一群全新的贪婪的食肉动物与它们的猎物间展开了一场宏大的军备竞qq客服电话人工服务赛。

在这里，我将探索一个看似遥远的地质年代，它记录了生命历史中一段独特的历程。同时，一些关键的方法问题也顺带提了一下。比如岩石年代测定和化石记录方法的改进，在宏观进化研究中使用大型系统发育树，以及新方法如何使古生物学家不仅能识别模式，而且能识别远古的生命历史过程。

三叠纪的岩石年代测定和化石记录

在教科书中，生命的历史往往是以一个年代相当模糊的岩石记录为背景来描绘的。然而，在过去的20年里，岩石年代测定的质量有了巨大的进步，因此地质年代的尺度比几年前人们所认为的要丰富得多，也更精确。这要归功于放射性同位素定年法，其他一些地质年代学的新方法，以及在确定关键时间界限时国际协作的贡献。

1834年，当弗里德里克·冯·艾伯蒂（Friedrich von Alberti）命名三叠纪（图1A）时，地质学家对地球的年龄一无所知，只知道它非常古老。他用“三叠纪”一词来描述在德国差异明显的三个岩石分区，即Buntsandstein（本特砂岩）、Muschelkalk（壳灰岩）和Keuper（考依波泥灰岩）。1896年法国物理学家贝可勒尔（Henri Becquerel）发现了天然放射性现象。1904年，欧内斯特·卢瑟福（Ernest Rutherford）提出，放射性衰变可能可以像节拍器一样，用于估算远久的岩石时间，第一个地质年代表（1913）就是由阿瑟·霍姆斯（Arthur Holmes）根据放射性元素测定结果建立的。尽管当时的技术并不完善，但这些早期数据实际上和现代的估算值相差并不大，只是整体误差不小。直到1990年，放射性同位素数据的误差都一直高居在±5%的水平，这意味着200Myr可能是190Mayr或者是210Myr。这种不确定性远不能令演化速率研究者满意。

然而，在过去的20年里，这些数据的误差已经逐渐缩小到1%，故而现在的地质学家们争论的是二叠纪-三叠纪大灭绝（详细情况见下文）是持续了6万年还是18万年。精度的提高源于对岩石样本取样越来越谨慎，质谱仪技术的不断改进，以及使用不同同位素序列对同一岩石进行密集交叉匹配。

对化石记录质量的争论和质疑从未间断过。在过去的20年里，中国、俄罗斯和南美洲出现了大量三叠纪化石的新记录。证实了一些已有的模式，还增加了一些新的信息。比如在某些动物化石和植物化石中，几个厘米或许代表了数万年或数十万年的时间跨度。

三叠纪环境

在三叠纪，所有大陆融合为超级大陆（supercontinent）——泛大陆（Pangaea）。大融合始于大约300Myr以前的石炭纪，在地球板块的不断变化把玩核桃中，冈瓦纳（现代南美洲，非洲，印度，南极洲和澳大利亚）向北移动，与劳亚（现代的北美、欧洲和亚洲）以及东边的包括西伯利亚和中国部分地区在内的更小的板块会合。

左图：三叠纪的时间跨度约为50Myr，在开始和结束时都有大规模灭绝。右图。三叠纪时期的世界地理图，显示了主要的气候带。特别是早三叠世的干旱气候 "死亡区"（米色）的范围。大多数生物都在温带地区（绿色）。绘制者：Simon Powell, 版权：University of Bristol.

三叠纪气候温暖而稳定，没有极地冰盖。北美、南美、欧洲和非洲的大部分地区都有广阔的干旱地带。暖温带向两极延伸，北部达亚洲的俄罗斯，南部至印度、澳大利亚和南极洲（图1B）。海洋生物以来自泛大洋（Panthalassa）和特提斯海（Tethys）的化石为代表，而最著名的陆生生物来自北温带和南温带。

泛大陆在三叠纪末期开始分裂，当时大西洋逆转监督漫画地区，被称为中大西洋岩浆省（Central Atlantic Magmatic Province，CAMP），发生了大规模火山喷发，向现在的北美东海岸、欧洲西南部部分地区和非洲东北部喷出大量玄武岩。这种食品营养岩浆活动与北大西洋的裂谷作用有关，当时北美向西旋转，欧洲向东旋转。后来，在大约100Myr的白垩纪，南大西洋裂开了，南美洲和非洲分开了，印度、澳大利亚和南极洲开始向它们现在所处的位置庄严地前进。

二叠纪-三叠纪大灭绝(PTME)

三叠纪的开始同样始于一个差不多规模的玄武岩喷发，位于俄罗斯东部的特纳普超级火山（Siberian Traps）。特纳普超级火山和中大西洋岩浆省的火山活动产生了数百万立方公里的熔岩。魏格纳尽管这些熔岩，和今天的冰岛火山一样，是从火山口冒出。而不是致命的普林尼式火山喷发（Plinian-type volcanoes），但同样具有毁灭性。

火山爆发时，摧枯拉朽的熔岩流会毁掉沿途所有的生命。此外，爆炸性喷发中喷涌的火山碎屑，比如大量的火山灰和熔岩弹，也是致命的。研发费用然而，更重要的还有爆发时喷出的气体，主要是二氧化硫，二氧化碳和甲烷。后两种气体是温室气体的重要组成部分。从二叠纪-三叠纪界限处的岩石剖面中获得的同位素证据表明，大约在温度上升了15摄氏度时，曾出现过一个快速的升温事件。

全球变暖带来了许多后果。陆地和海洋中的生物，要么死亡，要么向极地迁徙。持续的变暖使热带海洋的温度攀升到了40摄氏度。在陆地上，火山气体的混合物不仅造成了气候变暖，而且还和雨水混合形成酸雨。酸雨杀死了树木，植被的丧失导致大量地表裸露出来，陆地上的岩屑在侵蚀作用下被冲进浅海。此外，全球变暖压低了温跃层（thermoclines），扰乱了大洋环流。目前已有充足的证据表明当时全球范围内的海洋缺氧。

陆上的土壤流失，海底缺氧，以及急剧的变暖这些让生命难以承受的极端事件导致约有90-95%的物种在几年或几十年间全部灭绝了。这种规模的灭绝是前所未有的，即使是发生在后来三叠纪末期和白垩纪末期的恐龙大灭绝，也达不到如此程度。

复苏

三叠纪在生命演化史中的重要性就在于这次毁灭级的PTME。这次大灭彻底摧毁了当时的生态系统。一般的大规模灭绝，各种生态系统中多少会存留一些关键物种，它们会迅速填满大灭绝期间空出的生态位。因此，大灭绝前的食物网大框架，一定程度上来说，是没有变更的。但PTME张艺谋简介并非如此。

关于大灭绝后的生态系统重建，并没有成熟的理论。通过观察局部生态系统的演替，可以推测那些快速繁殖的类群将会抓住这一机会，迅速辐射开来。接着它们又会被一些关键的动植物取而代之。这些动植物是一个长期生态系统形成的基础。因为稳健的生态系统通常是自下而上地重建的——先是小型植物，然后是大型植物、食草动物、还有食肉动物。

PTME的毁灭性极大，加上遭到破坏的物理环境也没有复原，因而整个恢复过程十分缓慢。而且，三叠纪最初的600万年间，还发生了3次全球变暖。这些事件冲击程度并不亚于PTME，是否有地质驱动因素的存在仍有争论。总而言之，那些快速演化的物种，如有孔虫（foraminifera）和鹦鹉螺（ammonites），在某种程度上已经开始恢复了，但又接二连三的遭到破坏，持续了600万年，直到海洋大气系统恢复正常。

一个逗号

维多利亚时代的古生物学家曾观察到在二叠纪和三叠纪岩层间化石种类的急剧变化。事实上，这确实是划分古生代（“古代生命”）和中生代（“中期生命”）的基础。人们经历了很长时间，才对已知的化石记录进行了一次实质性的数据库汇编，男同性恋片杰克-塞普科斯基（Jack Sepkoski）据此提出了著名的观点，认为二叠纪三叠纪交接时全球生命多样化的重大转变。1984年，他指出这是一个危机的时间点，在这个点上，演化被改写了。同年，Leigh Van Valen也独立提出了这个观点。

两位作者在追溯过去的5.4亿年时，不约而同地将二叠纪-三叠纪界线作为一个唯一的拐点，从那时起，海洋生物发生了重大转变。Sepkoski将古生代动物群与现代动物群区分开来，使用术语“进化动物群（Evolutionary Fauna）”作为一个全球范围内地、跨越数亿年的大进化术语（图2A）。古生代的动物群包括腕足类（brachiopods）、皱褶珊瑚及板状pua珊瑚（rugose and tabulate corals）、头足类（cephal送领导opods）、海百合（c天鲸号rinoids）、海星类（starfish）、介形虫类（ostracods）及笔石类（graptolites），而现代的动物群则包括双壳类（bivalves）、腹足类（gastropods）、软甲纲（malacostracans）、海淘宝直通车是什么意思胆（echinoids）、硬骨鱼类（bony fishes）、鲨鱼（sharks）及海洋四足动物（marine tetrapods）。

虽然陆生生物还没有做过同样的分析，但PTME也是主导陆地动植物大规模变化的标志（图2B）。在四足动物中，古生代晚期的离片椎类（temnospondyls）、副爬行类（parareptiles）和下孔类（synapsids）让位给了滑体两栖类（lissamphibians）、龟（turtles）、鳞龙形类（lepidosaurs，蜥蜴及其近缘种类）、和初龙型类（archosaurs，鳄鱼、恐龙、鸟及其近缘种类）和哺乳动物（mammals）。在鱼类中，晚古生代的软骨鱼（hybodont sharks）和其他鱼类在三叠纪被新软骨鱼类（neoselachinans）所取代，具厚鳞的软骨鱼基干类群被新鳍鱼类（neopterygian）和再晚一点地真骨鱼类（teleosts）所取a16代。在昆虫中，重要的现生类群，如双翅目（苍蝇）、毛翅目佛山智通人才网（蝶类）、鳞翅目（蝴蝶和蛾类）和膜翅目（蜜蜂、黄蜂和蚂蚁）都出现在三叠纪晚期，鞘翅目（甲虫）和脉翅目（草蛉）在这个时期出现了大幅度的扩张。这些构成了现代生物多样性绝大部分的关键昆虫类群，其起源均可以追溯到三叠纪。

这一时期的植物分化尚不清楚。似乎大多数主要的植物群在PTME期间都存活了下来，新晋的种子蕨类和针叶植物在三叠纪得到了扩张。而真正的向现代植物群的重要过渡却发生在白垩纪，有花植物，也就是被子植物的出现。这些植物是白彼时花火垩纪陆地革命的一个关键驱动力，当时吃被子植物并为其授粉的昆虫种类大大增加，而它们的捕食者，蜘蛛、蜥蜴、鸟类和哺乳动物也相应的增长了。

三叠纪的海洋陆地——恐龙时代的序幕

大进化模型

结论

新鳍鱼类（neopterygian）按演化阶段分为全骨鱼类和真骨鱼类。晚二叠世至今。

滑体两栖类（lissamphibians）两栖类一亚纲，旧译无甲亚纲。包括所有现生两栖类及与它们亲缘关系密切的化石类型。早三叠慢下来世出现。全球分布。现生类型归入无尾类、有尾类和无足类三目。

特纳普超级火山 (即“西伯利亚暗色岩”) , 此名来源于“Siberian Traps (西伯利亚暗色岩) ”中“Traps”一词。它位于俄罗斯西伯利亚地区“北纬75度到50度, 东经60度到120度”之间, 是一个面积达200万平方公里 (原始面积可能达700万平方公里) 的巨大火成岩地区。在过去的2.5亿年里, 这里曾发生过8次洪水玄武岩喷发。

普林尼式火山喷发（Plinian eruption），火山喷发的一种，特征是喷射到平流层的火山气体及火山灰。

参考^Michael J. Benton (2016)搞怪表情 The Triassic. Current Biology, PRIMER. 26超级工程3(23):R1214-R1218. doi/10.1016/j.cub.2016.10.060